GENETIC INHERITANCE
In preparation:
Only a danish version exist.
GENETISKE REGLER OG DERES ANVENDELSE:
------------------------------------
af Hans Eiberg
Der findes relativt få grundregler for nedarvning af egenskaber,
og de gælder for både for dyr og planter. Når reglerne anvendes,
til forudsigelse af den næste generation, følges kun een eller to
velafgrænsede træk ad gangen. Omvendt kan reglerne også bruges til
at afgøre, hvor komplekse de undersøgte egenskaber er udfra
afkommets fordeling.
De to Mendelske love er de vigtigste grundregler for arveligheds-
forskningen i dag. Brugen og afvigelserne fra lovene omtales
herunder.
Mendels 1. lov gælder nedarvning for monogene egenskaber d.v.s.
for en egenskab på et locus (2 gener med samme beliggenhed, 'et på
hver af de to "ens" kromosomer). Mendels 1. lov siger: Ved
dannelsen af gameter (pollen og æg) adskilles generne (allelerne)
på et locus, således at halvdelen af allelerne går til den ene
gamet, og halvdelen går til den anden gamet.
Mendels 2. lov bruges til beskrivelse for nedarvning af to
forskellige egenskaber (uafhængighedsloven). Mendels 2. lov siger:
Ved gametdannelsen adskilles allelerne på et locus og kombineres
frit med allelerne på de øvrige loci (eks. 4,5 og 6)
Lad os se på en hybrid, som har to egenskaber for blomsterfarven,
nemlig rød (R) og hvid (H). Planten kan danne følgende gameter
RH -> R + H i forholdet 1:1 (ifølge Mendels 1.lov). Dette kan
f.eks. vises ved at se på afkommet efter en selv-bestøvning hos
hybriden. Her kan et skema (fig. 1) anvendes for at tydeliggøre
kombinationsmulighederne af gameterne. Pollen gameterne sættes
vandret i diagrammet, og æg gameterne sættes lodret.
fig. 1 R H
-------------
R RR RH
H RH HH
Her ses, at 1/4 af afkommet er RR , 1/2 er RH, og 1/4 er HH
EKSEMPEL 1-3. (uden genbetegnelser)
-----------------------------------
Jeg vil her vise eksempler på nedarvning af egenskaber, hvor de
Mendelske love gælder.
Hvis man krydser to (rene) arter med hinanden (de må ikke være
hybrider) og betragter en "velafgrænset" egenskab som f.eks
blomsterfarven, så kan følgende kryds mellem rød og hvid
blomsterfarve laves over 2 generationer. Tre eksempler (1-3) p†
afkom efter et sådant kryds ses øverst på næste side.
Forældrene = (P) 1. generation = (F1) 2. generation = (F2)
1) rød x hvid -> F1= rød F1 x F1 -> rød + hvid (3:1)
2) rød x hvid -> F1= lyserød F1 x F1 -> rød + l rød + hvid (1:2:1)
3) rød x hvid -> F1= lyserød F1 x F1 -> rød--lyserød--hvid blanding
Ved forsøg 1 opnås en 3 til 1 udspaltning. Her dominerer rød over
hvid. Når en 3:1 udspaltning opnås er eet gen ansvarlig for den røde
farve (monogen = eet locus). 1/4 af planterne ligner en af
forældrene.
Ved forsøg 2 opnås en 1 til 2 til 1 udspaltning (d.v.s. 1/4 af
planterne ligner en af forældrene), som man skulle forvente, hvis man
betragter en egenskab, som nedarves monogent (eet locus). Her er rød
og hvid lige styrke (codominant), eller mængden af rødt farvestof er
halveret i de lyserøde planter.
I eksempel 3 opnås ikke en 1/4, som ligner en af forældrene, hvilket
betyder, at der er mulighed for en polygen nedarvning (mindst to loci
bestemmer her den røde blomsterfarves styrke).
EKSEMPEL 1-3. (med genbetegnelser)
----------------------------------
Ved en uddybning af eksemplerne (1-3), kan man se at Mendels 1. lov
gælder. Genbetegnelserne R (rød) og H,h (hvid) indføres, hvor store
bogstaver står for en dominant egenskab (slår igennem), og små
bogstaver for gener der er recessive (vigende). Skemaet, som ved
fig.1, kan anvendes når afkomstindividernes typer laves.
Forældregeneration (P) 1. generation (F1) 2. generation (F2)
1) RR (rød) x hh (hvid) ->Rh (rød); Rh x Rh ->(RR + 2 Rh) + hh (3:1)
2) RR (rød) x HH (hvid) ->RH (lyserød); RH x RH ->RR + 2 RH + HH (1:2:1)
3) For at kunne forklare det afvigende udspaltningsforhold i eks. 3,
er en simpel forklaring den, at der kan være f.eks. 2 loci, der hver
især giver et bidrag til den røde blomsterfarve. Lad os sige R1 og h1
på locus 1 og R2 og h2 på locus 2.
R1 og R2 (røde pigmenter) bidrager med hver een enhed pr. gen, medens
h1 og h2 (ingen pigmenter eller hvide pigmenter) bidrager med hver
nul enheder.
Eksempel 3 ser nu ud på følgende måde:
(P) R1R1 R2R2 (rød,4 enheder) x h1h1 h2h2 (hvid, 0 enheder) ->
(F1) R1h1 R2h2 (lyserød,2 enheder); F1 x F1 -> F2
F1 planterne kan danne 4 forskellige gamettyper (R1R2, R1h2, h1R2 og
h1h2) i følge Mendels 2. lov. Gamettyperne kan indsættes i et skema,
hvorved F2 typerne fremkommer. Tallene i parentes udtrykker farve
enheder.
R1R2 (2) R1h2 (1) h1R2 (1) h1h2 (0)
R1R2 (2) R1R1R2R2 (4) R1R1R2h2 (3) R1h1R2R2 (3) R1h1R2h2 (2)
R1h2 (1) R1R1R2h2 (3) R1R1h2h2 (2) R1h1R2h2 (2) R1h1h2h2 (1)
h1R2 (1) R1h1R2R2 (3) R1h1R2h2 (2) h1h1R2R2 (2) h1h1R2h2 (1)
h1h2 (0) R1h1R2h2 (2) R1h1h2h2 (1) h1h1R2h2 (1) h1h1h2h2 (0)
(F2) Ved analyse af skemaet opnås 5 forskellige farvevariationer
i følgende forhold:
1 (4 enheder) mørkerød : R1R1 R2R2
4 (3 enheder) rød : R1h1 R2R2 eller R1R1 R2h2
6 (2 enheder) lyserød : R1h1 R2h2 , R1R1 h2h2 eller h1h1 R2R2
4 (1 enhed) svag rød : R1h1 h2h2 eller h1h1 R2h2
1 (0 enheder) hvid : h1h1 h2h2
eller: udspaltningen 1:4:6:4:1, hvor 1/16 af planterne ligner den ene
af forældrene.
Hvis en egenskab bestemmes fra eet sted (locus), siges egenskaben
at være monogen, og det er tilfældet i eks. 1 og 2. Da udspaltningen
er 3:1 i eks. 1, er der tale om en ren dominant/recessiv nedarvning
(rød dominerer over hvid). Hvis udspaltningen er 1:2:1 (kryds 2),
har vi en codominant nedarvning (her er rød og hvid lige dominerende).
Ved 'polygen' nedarvning (eks. 3) er der flere loci, der hver især
giver et bidrag til egenskaben.
Ved at betragte udspaltningsforholdene, er det muligt at se, hvor
mange loci der er involveret i dannelsen af f.eks den røde farve,
som den ene af forældrene i den rene art har. Ved optælling kan den
brøkdel af planter beregnes, der har samme blomsterfarve i 2.
generation (F2), som en af forældrene i (P).
Følgende relationer gælder :
----------------------------
1/4 -> (1 locus) som bestemmer en egenskab. eksempel 1 og 2;
1/16 -> (2 loci) " " eksempel 3;
1/64 -> (3 loci) " "
1/256 -> (4 loci) " "
osv,
Hvis man finder helt andre udspaltningsforhold end overstående
eksempler 1-3, kan følgende være tilfældet: (De Mendels love gælder
tilsyneladende ikke).
1) for lidt materiale er undersøgt, så tilfældigheder har spillet ind.
2) nogle af genkombinationerne er ikke så levedygtige som andre
og er døde før optællingen.
3) generne for de røde blomsterfarver er koblede, d.v.s. nedarves ofte
sammen.
4) forældregenerationen (P) har været hybrider. F1 planterne vil
da være forskellige m.h.t. de betragtede egenskaber.
BEREGNING AF DET ANTAL FRØPLANTER DET ER NØDVENDIGT AT SÅ:
---------------------------------------------------------
Rent teoretisk kan man finde ud af, hvor stort et materiale, man
skal så for at lave en F2 hybrid med specielle ønskede egenskaber.
Det kræver imidlertid, at man ved hvor mange gener, der bestemmer
hver egenskab, og om de er dominante eller recessive.
Vi ser på det simple eksempel 4 og det mere komplicerede eksempel 5.
eks. 4) to egenskaber , eet locus pr. egenskab.
Hvis man har en rhododendron med rød blomst (og hvis 1 par
dominante gener for rød kræves?) og gerne vil have indument
overført fra en anden plante med hvid blomst (1 par recessive gener
kræves for indument?), kan følgende krydsningsprogram opstilles:
R Ø D G L A T H V I D I N D U M E N T
P: R1R1 I1I1 x H1H1 i1i1
L Y S E R Ø D G L A T
F1: R1H1 I1i1
R Ø D I N D U M E N T
F2: planten ønskes R1R1 i1i1
F1 planterne kan danne gameterne R1 og H1 m.h.t. farven, og
fordelingen til F2 for farverne er som i eks. 2 og fig. 1 lig 1/4
for at få typen R1R1. Tilsvarende gælder for indument, idet F1
planterne kan danne gameterne I1 og i1, og sandsynligheden er 1/4
for at få typen i1i1.
Sandsynligheden er (1/4 for hvert af de to led d.v.s.) 1/4 x 1/4
eller totalt 1 plante ud af 16 planter med begge de ønskede træk.
eks. 5) to egenskaber, tre loci pr. egenskab.
Tilsvarende eksempel 4, men 3 par dominante og 3 par recessive
gener kræves for henholdsvis mørk rød blomsterfarve og indumment.
R Ø D G L A T H V I D I N D U M E N T
P: R1R1 R2R2 R3R3 I1I1 I2I2 I3I3 x h1h1 h2h2 h3h3 i1i1 i2i2 i3i3
L Y S E R Ø D G L A T
F1: R1h1 R2h2 R3h3 I1i1 I2i2 I3i3
R Ø D I N D U M E N T
F2: plante ønskes R1R1 R2R2 R3R3 i1i1 i2i2 i3i3
Sandsynligheden er (1/4 for hvert af de seks led d.v.s.) 1/4 i 6te
eller 1 plante ud af 4096 planter med begge de ønskede egenskaber.
Imidlertid er det i praksis muligt i et tidligt stadium at pille de
frøplanter fra der får indument, idet de oftest har kølleformede
bladform (1 ud af 64 = 1/4 i tredie). Ud fra de selekterede
frøplanter, som alle får indument, vil nu 1 ud af 64 få den ønskede
blomsterfarve.
TILBAGEKRYDSNING:
----------------
Det er almindelig praksis at foretage tilbagekrydsninger med F1
hybriden til en af de oprindelige forældre (P). Man får derved et
afkom, der ligner den af forældrene mest, som man har krydset
tilbage med. Samtidig kan man evt. få indført nogle dominante
gener fra den anden part. Det antages i eksempel 6. at frost-
resistens skyldes to dominante gener på 2 loci.
eks. 6)
HVID FROSTRESISTENT RØD FROSTFØLSOM
P: h1h1 F1F1 F2F2 x R1R1 f1f1 f2f2
F1: R1h1 F1f1 F2f2 (rød? middel frostresistent)
TILBAGEKRYDS: Hvid frostresistent rød? middel frostresistent
h1h1 F1F1 F2F2 x R1h1 F1f1 F2f2
Gameterne: h1 F1 F2 kan kombineres med 8 forskellige
gamettyper fra hybriden.
R1 F1 F2 eller R1 F1 f2
h1 F1 F2 eller R1 f1 F2
R1 f1 f2 eller h1 F1 f2
h1 f1 F2 eller h1 f1 f2
RESULTAT: 1/2 af planterne er R1h1 (rød eller lyserød)
1/4 af planterne er F1F1 F2F2 d.v.s. frostresistente
eller 1/8 af planterne er både røde/lyserøde og frostresistente
Ved denne metode kan man ikke få recessive gener fra hver af
forældrene fordoblet til et afkomstindivid f.eks. en (h1h1 f1f1 ..,
eller h1h1 .. f2f2), som man kan få ved selvbestøvning af F1 planter.
KOBLEDE GENER:
--------------
Til slut vil jeg nævne afvigelser fra Mendels 2. lov. Som
vist i eksempel 6, danner F1 planten R1h1 F1f1 F2f2 otte
forskellige typer gameter. Hyppigheden af gamettyperne er i følge
Mendels 2. lov lige store (her 1/8 for hver type).
Hvis f.eks. R1 og f1 (d.v.s. også h1 og F1) sidder tæt sammen på
samme kromosom (fig. 2), så vil R1 og f1 følges ad og tilsvarende h1
of F1. Der vil da kun blive dannet gameterne h1-F1 F2 og R1-f1
f2 (fra P generationerne) og videre. Derfor vil F1 planten kun
kunne danne gameterne h1-F1 F2, h1-F1 f2, R1-f1 F2 og R1-f1 f2,
hvorved det ikke er muligt at få et afkom med den ønskede genotype
( R1h1 F1F1 F2F2) i slutgenerationen.
fig. 2
R1 f1 F2 R1 f1 f2
eller
h1 F1 f2 h1 F1 F2
ORDFORKLARING:
-------------
ren linie plante(r) der har homologe (ens) gener på flere loci.
Ved selvbestøvning er spredningen i et afkom med hensyn
til en betragtet egenskab ringe.
hybrid plante der er opstået ved krydsning af to rene linier
d.v.s. har allele (forskellige) gener på flere loci.
heterozygot plante der har forskellige gener på et locus.
homolog ensartet (kan bruges om gener eller kromosomer).
P forældre generationen (parental). Fra rene linier.
F1 første afkoms generation. Ud fra en krydsning mellem
to rene linier.
F2 andet afkoms generation ud fra krydsningen F1 x F1.
dominant slår igennem i enkelt dosis. Mindst een af forældrene vil
også have genet. Dominante egenskaber skrives med stort.
recessiv vigende (undertrykt) egenskab. Vigende egenskaber skal
være tilstede i dobbelt dosis for at slå igennem.
Recessive gener skrives med småt.
codominant betegner dominante gener der er lige stærke. Deres
produkter ses hver især i fænotypen.
intermediær to dominante gener der er lige stærke. Deres fælles
blanding ses som en mellemting.
gamet pollen- eller ægcelle.
fænotype egenskabens type f.eks. rød blomsterfarve.
genotype beskriver generne på eet locus eller flere loci.
F.eks R1R1 eller R1R1 h2h2.
locus stedet på kromosomerne, der styrer een bestemt
egenskab. Et locus omfatter i alt eet gen fra faderen
(pollen) + eet gen fra moderen (æg).
loci flertalsformen af locus.
gen et sted på et kromosom, der er giver et bidrag til en
bestemt egenskab.
alleller hvis de to gener på et locus er forskellige, er de
allelle. Hvis de er ens, er de homologe.
monogen hvis en egenskab styres fra eet locus.
polygen hvis en egenskab styres fra mere end eet locus.
koblede gener gener der sidder på samme kromosompar, enten cis
eller trans.
cis position to gener der sidder på samme kromosom.
trans position to gener der sidder på hver sit kromosom,
men på samme kromosompar.
Back to front page