English
HVAD ER EN ART?
Hans Eiberg
Ved møder i Rhododendronforeningen er der tit snakket om, om denne eller hin plante
er en hybrid eller en art. Med den nye nomenklatur af D.F.Chamberlain er
artsantallet blevet skåret ned, nye navne indført og arter ført fra den ene gruppe
til den anden.
I H. Davidians bog er nævnt ca 1000 arter, Chamberlain nævner 700, medens K. Cox
giver udtryk for, at der måske kun er 500 arter indenfor Rhododendronslægten.
Hvorfor er det så svært af finde ud af, om en plante er en art eller en hybrid?
En af årsagerne hertil kan nok tilskrives den konkurrence, der blev skabt fra 1900
-1930 da indsamlerne EH Wilson, G Forrest, F Kingdon-Ward, JF Rock og RE Cooper
kappedes om at introducere nye arter. Det lykkedes for G. Forrest fra 1904 - 1930
under 7 ekspeditioner at beskrive ca. 250 arter og hver ny indsamlet art blev
honoreret med 400 pund?. Nye forsøg på at genfinde disse dengang hastigt indsamlede
arter/hybrider har ved de seneste indsamlinger i samme områder vist sig at være
vanskeligere end ventet. Udbredelsen af mange arter, som førhen var sjældne, er nu
yderligere begrænsede f.eks for clementinae og proteoides vedkommende. Ofte er
biotoperne ændret eller ligefrem opdyrkede.
I Davidian's bøger er arterne beskrevet ud fra herbariematerialer indsamlet af de
ovenfor omtalte pionerer og planter fra plantesamlinger, især i England, hvor
planter fra pionerernes indsamlede frø gror. Der kan sættes spørgsmålstegn ved
mange af disse arters ægthed, som også Davidian var usikker på, såsom erythrocalyx
og glaucopeplum. Disse "arter" menes nu at være hybrider. For erythrocalyx
vedkommende vokser denne som enkelte planter i store populationer af wardii og
selense, medens glaucopeplum vokser mellem phaeochrysum og aganniphum. Også
flavorufum er nævnt som voksende mellem arterne phaeochrysum og aganniphum, medens
den i andre områder vokser i store ensartede populationer.
En af årsagerne til denne tvivl om artsantallet, er nok afstedkommet af, at
artsdefinitionen er vag og omstændelig og er blevet ændret med tiden. Vi vil
herunder beskrive lidt af artsbegrebets historiske udvikling.
Historisk udvikling:
Carl von Linné (1707-78), grundlægger af den videnskabelige botanik og systematik,
opdelte systematisk forskellige planter (og dyr) i arter, samlet i slægter, der
igen samles til familier, ordener, klasser og rækker. Hans plantesystem
(seksualsystem, byggende på antal støvdragere mm) var velegnet som nøgle til
bestemmelse af blomsterplanter. Planterne fik et dobbeltnavn, sammensat af et
slægtsnavn og et artsbetegnelse f.eks Rhododendron ponticum.
Charles Darwin publicerede i sin bog, Arternes oprindelse, i 1859,
at organismer ikke reproducerer sig identisk, men i forskellige variationer, af
hvilke mange er arvelige - at kun de organismer overlever, som er i stand til at
tilpasse sig de naturlige omgivelser - at alle organismer derfor fører en kamp for
tilværelsen på grund af det store fødselsoverskud - at kun de bedst egnede
overlever denne kamp - de livsformer, vi kender idag, har udviklet sig fra en eller
få simple urformer (stamtræet der forgrener sig) - geografisk isolation var
essentiel for artsdannelsen. Dvs arterne vi kender idag er ikke stabile former,
idet de stedse må tilpasse sig nye forandringer i omgivelserne, herved skabes en
evolution (udvikling). Omgivelserne, levevilkårene har ændret sig i tidernes løb og
det har bevirket, at former for liv, som klarede sig udmærket i een tidsperiode
ikke kunne overleve en anden på grund af klimaændringer; medens andre, som
tidligere havde haft vanskeligt ved at klare sig, nu fik levevilkår, som passede
dem bedre, og de levede så videre.
Hverken dyr eller planter kan i nævneværdig grad "tilpasse sig" omgivelserne - i
den forstand, at de kan udvikle de nye egenskaber, som de har brug for, men naturen
udvælger de individer, der besidder de egenskaber, der er behov for.
Darwins teorier er endnu idag grundlaget for videnskaben om arternes opståen og
udvikling.
I 1942 i J.H. Wanscher's bog: Arvelighedsordbog, beskrives en art som (citat):
"Art er et biologisk enhedsbegreb omfattende de individer, der har en sådan grad af
lighed i de væsentlige egenskaber (blomster bygning o.s.v), at det har syntes
naturligt at give dem samme navn. Artsadskillelsen er ofte noget vag og kan derfor
diskuteres. Det er naturligt at antage, at de individer, der udgør en art, har
samme oprindelse og har udskilt sig som en art fra tidligere eksisterende.
Individer tilhørende samme art er så godt som aldrig ens hverken genotypisk (f.eks.
to planter af samme art der ser ens ud, kan godt være forskellige, idet de kan
indeholde flere eller færre vigende gener) eller fænotypisk (to planter af samme
art, kan godt se forskellig ud). Disse varianter lader sig ofte gruppere i
subspecies, underarter, der i visse tilfælde adskiller sig så øjensynligt fra
arten, at de betragtes som selvstændige arter. Ud fra denne betragtningsmåde, at
arterne i naturen kun repræsentere former, der har hævdet sig overfor den naturlige
selektion, har Turesson (1922) foreslået at kalde de naturstabiliserende arter
(Linnéiske arter) for økospecies, som igen overfor de varierende voksekår har
reageret ved at opdele sig i en række arveligt fikserede enheder, økotyper, der er
i overensstemmelse med kårene. Med betegnelsen Coenospecies betegner han artens
fulde variationsområde;.."
Senere 1967 er artsbegrebet præciseret af I.Linde-Laursen og JH Wanscher med
tilføjelsen: En gruppe individer af fælles oprindelse med en i hver generation
tilbagevendende, genkendelig hovedtype eller sum af karaktertræk..En sådan konkret
art vil, når den har bredt sig over større områder med vekslende vilkår og med fra
hinanden isolerede populationer, komme til at fremtræde som en række til de
forskellige underområders forhold særligt tilpassede former, racer eller økotyper,
der skønt indbyrdes skelnelige dog er indbyrdes frugtbare f.eks. R reticulatum og
dens mange varianter i Japan. Modsætningsvis vil krydsninger med individer af
forskellige arter være vanskelig, således at det sterile eller manglende afkom
danner en beskyttende "artsbarriere".
Den ovenfor givne artsdefinition er konkret, da den henviser til individer og deres
afkom i mange led, det vi kalder frøstabilitet. Men søger man "arten selv" eller
den "oprindelige art", møder man uløselige vanskeligheder, thi arten vil da vise
sig at være en fiktion, ingen plante vil være arten "i egen person" , men blot et
individ, der rent systematisk henføres til den plads i det beskrivende system, som
der henvises til ved hjælp af artsnavnet. Systemet i alle dets led er abstrakt- en
samling beskrivelser for artens vedkommende knyttet til typeeksemplarer....
Brugelige betegnelser for den konkrete art er øcospecies og coenopopulation, medens
ordet art bør forbeholdes den abstrakte art.
SÅDAN! ikke så underligt, at det er et svært spørgsmål at besvare!
Det har været nødvendigt at indføre genetik (betragte flere generationer) for at
præcisere artsbegrebet fra 1942 til 1965. I nyere tid har genetikkens
forskningsresultater haft stadig større og større betydning for artsbegrebet, idet
det har været muligt at se enkeltstrukturer i kromosomernes opbygning mellem de
forskellige dyre arter og mange plantearter. Da rhododendron kromosomer er meget
små, har det været vanskeligt at se forskelle i strukturen, men antallet er ens for
de fleste arters vedkommende (oftest 26=2N eller 52 stk=4N).
Min (H.E.) egen "genetiske" opfattelse af ægte etablerede arter er:
En samling individer, hvor generne for de forskellige egenskaber ligger i samme
rækkefølge på hvert eneste kromosom. (altså med ens genkort). Der er ingen fysiske
kromosomale barrierer, når genkortene er ens. Hvis en plante har dannet nogle
ekstra gener, der koder for nye egenskaber, som har betydning for dens overlevelse,
må den tilhøre en ny art. Varianter er planter, der har har samme genkort som
arten, men et eller flere gener har en ny variation.
genkortet forskelligt genkortet ens
mht. 2 forskellige kromosomer mht. 2 ens kromosomer
art-1 art-2 variant-1 variant-2
A,B,C,D,E of F er gener der styrer forskellige egenskaber (f.eks.
højde, bredde, længde, indumenttype, farve osv).
A1 og A2 er forskellige, men styrer samme egenskab (f.eks mere
eller mindre gul blomsterfarve)
Artsdannelsens mekanismer:
Der kan tænkes mange årsager til at to livsformer skiller sig fra hinanden.
Artsdannelsen forløber som en kombination af flere forskellige hændelser ofte efter
samme rækkefølge f.eks. 1) Forøgelse af populationen, overbefolkning (samtidig sker
en forøgelse af de "mere eller mindre gode" mutationer, hvilket bevirker at den
genetiske variation øges) 2) fødeknaphed medfører dødsfald og isolation af
individer. Kamp for at overleve. 3) spredning (migration) af individer (dyr) 4)
enkelte individer har held til at forplante sig mere end andre (selektion,
tilpasning) på grund af udseendet, styrke, adfærd, lugte mm. (den som bedst
tilordner sig miljøet overlever).
Det er en fordel, at den biologiske variation er så stor som muligt, især når
omgivelserne ændre sig. Nogle individer med specielle egenskaber har nu større
chancer for at overleve, og de overlevende, som gruppe er anderledes end den
oprindelige gruppe, hvilket er et skridt på vej til dannelsen af en ny art.
Artsstabilisering indenfor dyreriget.
Inden for dyreverden er kromosomkort ved at blive konstrueret for mange arters
vedkommende. Alle menneskeracer har samme genkort, medens chimpanser, gorillaer mm
har et lidt anderledes kort. Forskellen mellem de tæt beslægtede dyrearter er en
eller få nykonstruktioner i genkortet. To kromosomdele kan f.eks have byttet plads.
Ombytninger bevirker, at hybrider/bastarder mellem arter er mere eller mindre
sterile, idet kromosomparring mellem uens kromosomer er stærkt begrænset. Der er
beskrevet mange kromosomafvigelser hos mennesket, som giver sygdom. Men også raske
personer kan have et andet genkort, men personerne har stærkt nedsat frugtbarhed og
kan kun få børn med personer med samme genkort.
Artsstabilisering inden for planter.
Planter kan jo ikke selv vælge deres partner, og derfor må de for at kunne overleve
have specielle mekanismer for at kunne vokse, formere, isolere og beskytte sig imod
fremmede planter af nærtstående arter.
Der kan tænkes på manglende pollenspiring af fremmed pollen på støvfanget og
forskellig blomstringstid. Eller overleve ved at besidde gener, der giver resistens
mod sygdomme (beskyttelse mod parasitter), speciel vækstregulering, frostresistens,
næring, vandoptagelse mm.
Der er ingen endnu, der har lavet genkort over en eneste rhododendron art, men der
er små forskelle i genkortene mellem nogle planter, så ægte arter er en realitet.
For de stedsegrønne elepidote arter (Hymenanthes) gælder, at alle de beskrevne
arter kan danne primær hybrider (ingen pollenspirings barrierer). Hybriderne har
ofte nedsat fertilitet, da de danner færre frø og mindre pollen, der ofte har en
meget ringe vitalitet og spireevne, hvorfor mange hybrider i naturen ikke er stand
til at etablere og opretholde en selvstændig population.
Arterne holder sig konstante, især på grund af isolation (vokser på hver sin side
af en bjergkam mm.), forskellig blomstringstid, forskellig frost og
sygdomsresistens, samt at arterne sætter flere fertile frø end hybriderne. Biologer
mener at det er logisk, at arter isolerer sig fra hinanden. Organismer, der er
tilpasset en speciel livsstil, vil ikke have nogen fordel af at blande deres gener
med andre, som har udvikler sig i en helt anden retning. Derfor har en række
forskellige isolerede mekanismer udviklet sig, så parring fortrinsvis kun sker
mellem artsfæller.
VÆSENTLIGE EGENSKABER:
De væsentlige egenskaber arter opdeles efter er nødvendigvis ikke de egenskaber,
der er knyttet til arternes overlevelse i miljøet. Arter opdeles efter deres
udviklingsmæssige baggrund. Dvs nærtstående arter har nærtstående genkort, er
tættere i familie med hinanden, idet de har nærtbeslægtede forfædre (samme
oprindelse).
1) overlevelse:
Indenfor artsbegrebet tales om, at individer indenfor samme art har de samme
væsentlige egenskaber. Det vil da være rimeligt at tænke på egenskaber, som har
betydning for artens/planternes tilpasning til miljøet for, at de kan overleve. Her
tænker vi på miljøfaktorer som lys (intensitet og dagslængde),
temperaturvariationer gennem året,
vindforhold, næringsforhold samt resistens mod skadedyr og svampe. De genetiske
faktorer (artsegenskaber) skal derfor tilpasses disse mange forskellige ydre
forhold, således at der for hvert miljøkompleks er tilpasset en bestemt art.
Planter kan se næsten ens ud, hvis de er tilpassede samme miljø igennem årtusinder,
men alligevel være langt fra hinanden mht slægtsskab (sukkulenter kan tilhøre
forskellige plantefamilier).
2) klassifikation
For Rhododendron er det især egenskaber som: blomstens opbygning, bægerbladets
udseende, besiddelse af skæl, blomsternes placering på grenen, løvfældende blade,
indumentets opbygning mm. De væsentlige egenskaber er egenskaber, der styres fra
mange gener i samarbejde med hinanden. Egenskaber der styres fra eet gen er
uanvendelige som middel til definition af en art. Reguleringsgener (bestemmer
længde, bredde, antal og styrke) er ikke gode til brug for arts definitioner.
Egenskaber som ekstra/nye strukturgener, som andre planter ikke har er oplagte
indikatorer til brug i artsbestemmelsesnøgler. F.eks kan indenfor håropbygningen
nævnes dækhår(skæl), stjerne-, mop-, kirtel-, rør-, grenet-, børster-mm.
Man kan godt betragte de nu beskrevne arter som selvstændige arter, hvis hver art
er i besiddelse af nye gener eller genkombinationer, som adskiller sig fra de
øvrige arter og især, hvis de har betydning for den respektive arts overlevelse.
Truede arter:
De planter f.eks clementinae, der kun kendes fra enkelte indsamlinger, er
problematiske mht artsbegrebet. Kan een/to planter kaldes for en art? Ikke efter
definitionen. Nu har vi jo opformeret den fra frø (selvbestøvning?) og samtidig kan
der være sket nymutationer i det opformerede materiale. Derfor må den efter vores
mening betegnes som en art, hvis frø- afkommet ikke afviger væsentligt fra
forældre/forældrene. Ved denne opformering, har vi måske reddet en tidligere art i
naturen fra at uddø for menneskeheden, ved at holde den i live i vores egne haver.
Hvordan kan vi bestemme om en plante er en hybrid eller en art:
Når vi står overfor en plante og skal bestemme hvilken art den tilhører, bruger vi
først vores kendskab til plantefamilien og kan i nogle tilfælde straks se hvor
planten hører hjemme alt efter vores erfaring. Ellers må man bruge en
plantebestemmelsesnøgle eller fotografier/tegninger. De bestemte karakteristika
planten har bør altid sammenlignes med artsbeskrivelsen efter en af H. Davidians
bøger I-III, The Rhododendron handbook, P.A. Cox: The Larger species of
Rhododendron, Dwarf Rhododendrons, F.C. Galle: " Azalea". Planten kan sammenlignes
med andre planter, der er bestemt som hørende til arten. Hvis der ikke er
overensstemmelse mellem de væsentligste træk, må der straks tænkes på, at planten
kan være en hybrid. Der kan undersøges om planten normalt sætter rigeligt med frø,
hvis den er fremmedbestøvet. Om der opnås et ensartet afkom (tager flere år). Om
plantens pollen er spiringsdygtigt (helst >50% spiringsevne). Desværre har vi ikke
DNA test, der kan bestemme art/hybrid sammenhængen, men det kommer. Det er endnu
kun muligt kemisk at bestemme indholdet af forskellige flavonoider, vokstyper mm i
planten for at afsløre, om det er en hybrid (Späetmann, B.A. Knights). Hybrider vil
være mellemformer, når de findes i naturen og næsten altid vokse sammen med
forældrene i områder, hvor krydsbestøvning forekommer (bier/biller og fugle må være
tilstede).
RESUMÈ
Rhododendronfamilien er opdelt i forskellige underfamilier, slægter, arter,
underarter, og varianter ud fra en sammenligning og optælling af fænotypiske træk,
og muligheder for hybridisering. Denne fordeling har i de sidste 100 år været
genstand for utallige diskussioner mellem botanikere verden over.
Efter at have beskrevet definitionerne på artsbegrebet er vi enige i, at indenfor
Hymenanthes underfamilien (elepidote stedsegrønne planter, f.eks yakushimanum) er
der et nært slægtsskab mellem de beskrevne arter, idet alle?/de fleste arter kan
danne hybrider med hinanden. Der er så nært slægtskab, at hybriderne er mere eller
mindre fertile! dvs at der kan sættes spørgsmålstegn ved, om der er mere end een
"rigtig" art i denne gruppe, hvis man bruger fertilitetskravet på hybriderne som
artskriterium. Da plantegruppen ikke er så gammel (mellem 165-200 millioner år
(P.Cox. The larger species of Rhododendron..) har artsdannelsen ikke nået at
stabiliseret sig ved at danne effektive barrierer (forskelle i kromosomernes
genkort).
Skal vi derfor kalde alle arter indenfor Hymenantes for underarter? og bruge
artsnavnet som underartsnavn, fordi alle hybriderne er fertile? Det vil være
ærgerligt og urimeligt. Hvis f.eks forestii repens skal tilhøre samme art som
sinogrande. Vi må derfor finde os i, at færre forskelle end normalt (og accepterer
næsten ens genetiske kort mellem arterne) anvendes som begrundelse for at opdele to
nærtstående planter i to forskellige arter.
Hans Eiberg og
Gert Forum Petersen(korrektur)
-------------senere noter i 2002 -------------------
One of the best known species defintion is Ernst Mayr's
biological species concept. In short:
"A species is a group of interbreeding natural populations that is
reproductive isolated from other such groups"
--------------------------------------------